熱激蛋白在作物抗逆境脅迫中的研究進(jìn)展

 HSP的合成通常在高于生物體正常生長(zhǎng)溫度約5℃時(shí)就開始能檢出。在熱激處理后3-5 min內(nèi)HSPmRNA增加，20min時(shí)可以檢測(cè)到新合成的HSP。當(dāng)植物一直處于熱激狀態(tài)，HSP的合成一般只持續(xù)幾個(gè)小時(shí)。不同生物誘導(dǎo)HSP合成的溫度是不同的，有些生物體的HSP在正常溫度時(shí)就存在，而升溫只是增強(qiáng)了該種蛋白的合成量。熱激后的恢復(fù)時(shí)間也因生物種類而異。熱處理并非誘導(dǎo)表達(dá)的唯一因素，諸如干燥水分脅迫、寒冷、重金屬離子、紫外線等也可誘導(dǎo)其表達(dá)。 2.熱激蛋白的種類和結(jié)構(gòu) 根據(jù)分子量大小，植物熱激蛋白家族通常分為五大類: HSP100、HSP90、HSP70、HSP60和小分子量的熱激蛋白。 植物熱激蛋白是非常保守的蛋白質(zhì)家族，每類HSP結(jié)構(gòu)都具有不同程度的保守性。如植物中存在最豐富的小分子HSP，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了20多種不同的小分子HSP基因。植物小分子HSP的C端都有一個(gè)由100個(gè)左右的氨基酸殘基組成了高度保守的區(qū)域，稱為“熱激”結(jié)構(gòu)域。根據(jù)親水區(qū)域的長(zhǎng)度不同，熱激結(jié)構(gòu)域進(jìn)一步可以分為兩個(gè)亞區(qū)域，稱為共有區(qū)I、Ⅱ。共有區(qū)I大約有27個(gè)氨基酸殘基，由Pro-X-Gly-Val-Leu序列組成；共有區(qū)Ⅱ大約有29個(gè)氨基酸殘基，由Pro-X-X/Val/Leu/Ile-Val/Leu/Ile序列組成。HSP基因在真核生物以及一些原核生物中的主要序列是高度同源的，這也就表明了逆境條件下熱激蛋白的合成在生物的生命歷程中是屬于一個(gè)根本的組成部分。 3.逆境脅迫下熱激蛋白的生物學(xué)功能 逆境脅迫對(duì)細(xì)胞直接傷害包括使蛋白質(zhì)變性而失去正常功能。HSP作為分子伴侶，在逆境脅迫下維護(hù)蛋白的功能結(jié)構(gòu)、防止非天然蛋白的集聚、重新折疊變性蛋白以恢復(fù)其功能結(jié)構(gòu)以及清除有潛在危害的變性蛋白等的過程中起著重要作用。植物中HSP以寡聚物形式存在，并在脅迫時(shí)與部分變性的蛋白結(jié)合，阻止蛋白不可逆的聚合。 溫度脅迫作為對(duì)植物的重要危害是通過影響細(xì)胞生物膜的流動(dòng)性，從而影響生物膜功能。植物的光合作用和呼吸作用都是以其為基礎(chǔ)的過程，所以維護(hù)膜的穩(wěn)定性十分重要。HSP除了保護(hù)蛋白之外, 還有穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)功能的作用。熱脅迫下藍(lán)藻中的HSP17與類囊體膜脂相互作用后，膜脂的有序性增加、流動(dòng)性降低而基因缺失突變體的藍(lán)藻在熱脅迫下其類囊體膜呈現(xiàn)出高流動(dòng)性,對(duì)熱更為敏感。 4.熱激蛋白基因表達(dá)調(diào)控 植物受到熱脅迫時(shí)，HSP基因轉(zhuǎn)錄被激活，多數(shù)正常蛋白質(zhì)基因的轉(zhuǎn)錄被抑制，同時(shí)正常溫度下存在的大多數(shù)mRNA的翻譯降低或停止。植物優(yōu)先翻譯HSP mRNAs，迅速合成HSP對(duì)熱脅迫作出反應(yīng)，而其它基因的轉(zhuǎn)錄受到抑制。 在轉(zhuǎn)錄水平上，對(duì)HSP起調(diào)控作用的DNA序列稱之為熱激元件(Heat shock element，HSE)。在果蠅中首次發(fā)現(xiàn)一種順式元件，位于熱激蛋白基因5’端的啟動(dòng)子區(qū)域，經(jīng)熱激而活化的熱激因子HSF(heal shock fetor)可識(shí)別存位于HSP基因上游啟動(dòng)子區(qū)域的熱激元件而誘導(dǎo)HSP的轉(zhuǎn)錄。常溫下HSF以單體形式與阻遏蛋白結(jié)合，而不能結(jié)合到HSE上。熱刺激下，HSF與阻遏蛋白分離，在HSE附近形成三聚體，三聚體一旦形成便與HSE特異結(jié)合，促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄起始 。 5.展望 植物熱激蛋白是一類重要的脅迫誘導(dǎo)蛋白。在逆境脅迫下的植物HSP具有很多生物學(xué)功能，但具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究。植物的應(yīng)激反應(yīng)涉及眾多復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，加深研究HSP之間以及HSP與其他蛋白質(zhì)分子之間的作用關(guān)系有助于了解HSP提高植物抗逆性的作用機(jī)制。近年來(lái)轉(zhuǎn)基因技術(shù)在作物抗逆性中的應(yīng)用為提高作物抵抗各種不利因素的影響提供了新的方向。相信今后隨著人們對(duì)HSP的功能及其作用機(jī)制認(rèn)識(shí)的不斷加深，能培育出轉(zhuǎn)基因作物抗逆新品種，并能在惡劣環(huán)境種植。 參考文獻(xiàn): [1]翁錦周, 洪月云. 植物熱激轉(zhuǎn)錄因子在非生物逆境中的作用. 分子植物育種[J], 2006,4(1):88-94